Rabu, 09 Januari 2008

MEKANISME KERJA, BIOSINTESIS DAN PERANAN STOMATA DALAM METABOLISME

Walaupun tidak ada ketentuan umum tentang mekanisme membukanya stomata, akan tetapi kebanyakan teori menganggap bahwa mekanisme ini melibatkan mekanisme turgor (Pandey dan Sinha, 1983).
Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air kedalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu dari sel yang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) didalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut maka potensi osmotic sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor sel tersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untuk memacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di dalam sel tersebut harus ditingkatkan (Lakitan, 1993).
Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup (Pandey dan Sinha, 1983).
Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang, terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata membuka (Salisbury dan Ross, 1995).
Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga. Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga (Lakitan, 1993).

Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion hydrogen keluar, dimana ion hydrogen tersebut berasal dari asam-asam organic yang disintesis ke dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab terbukanya stomata. Asam organic yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion hydrogen terkandung didalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal. Karena ion hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di sel penjaga akan turun (akan menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk (Salisbury dan Ross, 1995).
Stomata tumbuhan pada umumnya membuka pada saat matahari terbit dan menutup saat hari gelap sehingga memungkinkan masuknya CO2 yang diperlukan untuk fotosintesis pada siang hari. Umumnya, proses pembukaan memerlukan waktu 1 jam dan penutupan berlangsung secara bertahap sepanjang sore. Stomata menutup lebih cepat jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap secara tiba-tiba (Salisbury dan Ross, 1995). Loveless (1991) dalam literaturnya menyebutkan terbukanya stomata pada siang hari tidak terhambat jika tumbuhan itu berada dalam udara tanpa karbon dioksida, yaitu keadaan fotosintesis tidak dapat terlaksana.
Skema mekanisme membukanya stomata :
Cahaya _ _ _ _ _ fotosintesis dalam sel-sel mesophyl _ _ _ _ _ berkurangnya CO2 dalam ruang antar sel _ _ _ _ _ menaikan pH dalam sel penutup _ _ _ _ _ perubahan enzimatik menjadi gula _ _ _ _ _ menaikkan kadar gula _ _ _ _ _ menaikkan tekanan osmotic dari getah sel _ _ _ _ _ menaikkan turgor _ _ _ _ _ stomata membuka (Pandey dan Sinha, 1983).
Cahaya merah dan biru sangat efektif dalam merangsang pembukaan stomata, tetapi jika dibandingkan antara kedua panjang gelombang cahaya tersebut maka cahaya biru sepertinya lebih efektif dibandingkan cahaya merah. Pada intensitas rendah dimana cahaya merah tidak menunjukkan pengaruh,
cahaya biru telah dapat mempengaruhi pembukaan stomata. Cahaya biru selain merangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga, juga berperan dalam pemecahan molekul pati untuk menghasilkan fosfoenol piruvat (PEP) yang dapat menerima CO2 untuk membentuk asam malat, untuk menjaga netralitas muatan listrik, maka masuknya ion kalium harus dibarengi oleh masuknya suatu anion. Pada beberapa spesies ditemukan bahwa anion tersebut adalah clor (Lakitan, 1993).
Tidak semua stomata pada spesies sangat peka terhadap kelembaban atmosfer. Stomata menutup bila selisih kandungan uap air di udara dan di ruang antar sel melebihi titik kritik. Hal itu mungkin disebabkan gradien uap yang tajam mendorong penutupan stomata, respon paling cepat terhadap kelembaban yang rendah terjadi pada saat tingkat cahaya rendah. Suhu tinggi (30 – 350C) biasanya menyebabkan stomata menutup. Mungkin hal ini sebagai respon tak langsung tumbuhan terhadap keadaan rawan air, atau mungkin karena laju respirasi naik sehingga CO2 dalam daun juga naik (Salisbury dan Ross, 1995).
Penutupan stomata terjadi setelah tumbuhan mengakumulasi ABA (Asam Absisat). Pada daun asam absisat dapat berada pada tiga bagian sel yang berbeda, yaitu :
1. Pada sitosol, dimana ABA disintesis
2. Pada kloroplast, dimana ABA diakumulasikan
3. Pada dinding sel, yang dapat merangsang penutupan stomata. ABA pada dinding sel berasal dari sel-sel mesophyl daun dimana ABA disintesis. Jika asam absisat di aplikasikan pada daun tumbuhan pada konsentrasi yang sangat rendah maka akan menyebabkan stomata menutup. (Lakitan, 1993).
Bila zat pengatur tumbuh asam absisat diberikan pada konsentrasi rendah, stomata akan menutup. Selanjutnya bila daun mengalami rawan air, ABA dijaringannya akan meningkat. Bila daun mongering secara normal perlahan-lahan ABA meningkat sebelum akhirnya stomata tertutup, diduga penutupan stomata ini karena responnya terhadap rawan air melalui peranan ABA (Salisbury dan Ross, 1995).
Pori stomata berfungsi untuk pertukaran gas antara atmosfer dengan sistem ruang antara sel yang berada pada jaringan mesofil di bawah epidermis yang disebut rongga substomata (Loveless, 1991).
Sebagian besar air diserap oleh akar tidak disimpan dalam tumbuhan atau digunakan dalam berbagai proses metabolisme, tetapi hilang ke udara melalui evaporasi. Proses evaporasi pada tumbuhan disebut transpirasi. Walaupun transpirasi terjadi pada setiap bagian tumbuhan (biarpun hanya sedikit), pada umumnya kehilangan air terbesar melalui daun. Dan transpirasi stomata. Transpirasi kutikula hanya 10% dan selebihnya melalui stomata (Loveless, 1991).